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農(nóng)業(yè)綠色革命以來(lái)，氮肥主要來(lái)自化學(xué)生產(chǎn)，而其實(shí)自然界有天然的生物固氮系統(tǒng)，就是土壤中的固氮菌。豆科植物大多能與固氮根瘤菌建立共生關(guān)系，形成高效的“固氮工廠”——根瘤。

根瘤中含有大量的固氮工具類菌體。類菌體內(nèi)的固氮酶能夠?qū)⒖諝庵械牡獨(dú)廪D(zhuǎn)變成植物可利用的氨，同時(shí)植物可提供根瘤菌需要的碳水化合物，從而互惠互利。

然而固氮反應(yīng)過(guò)程需要消耗大量的能量，對(duì)植物來(lái)說(shuō)是比較“昂貴”的交換，不僅如此，固氮酶對(duì)氧氣高度敏感，需要在低氧環(huán)境中才能工作，但是宿主細(xì)胞和根瘤菌本身的呼吸作用又需要大量氧氣。為了同時(shí)滿足固氮酶、宿主細(xì)胞與根瘤菌的不同需求，根瘤細(xì)胞通過(guò)合成大量的共生血紅蛋白（又名豆血紅蛋白）來(lái)調(diào)節(jié)氧氣濃度。

豆血紅蛋白存在于豆科植物根瘤中，類似人體血液中的血紅蛋白，包含了血紅素和蛋白質(zhì)，其中結(jié)合了鐵元素的血紅素可以與氧氣結(jié)合，降低其含量；同時(shí)還可以將結(jié)合的氧氣釋放給類菌體供其呼吸，與氧氣結(jié)合的豆血紅蛋白使根瘤呈現(xiàn)粉紅色。

由于豆血紅蛋白的含量和組分直接影響根瘤內(nèi)固氮酶的活性，在豆科植物生物固氮中發(fā)揮關(guān)鍵作用，但是迄今為止有關(guān)根瘤內(nèi)豆血紅蛋白基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制還尚無(wú)報(bào)道。

2021年10月29日，國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)》在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心Jeremy Dale Murray研究組及合作團(tuán)隊(duì)完成的題為 “NIN-Like Protein Transcription Factors Regulate Leghemoglobin Genes in Legume Nodules（根瘤起始類蛋白轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控豆科植物根瘤中的豆血紅蛋白基因的表達(dá)）” 的研究論文。該研究首次發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子NLP家族調(diào)控根瘤中豆血紅蛋白基因表達(dá)的分子機(jī)制。

NLP（NIN-Like Protein）家族是植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，它能夠結(jié)合靶基因啟動(dòng)子中的特殊“元件”（硝酸鹽響應(yīng)元件，Nitrate Response Element，NRE）來(lái)激活下游基因的表達(dá)，參與調(diào)節(jié)植物氮代謝過(guò)程。Jeremy D Murray研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，NLP家族中的兩個(gè)成員NLP2和NIN在根瘤中具有“高人一等”的表達(dá)量，在對(duì)nlp2突變體根瘤進(jìn)行分析時(shí)，意外地發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物缺少了NLP2后，豆血紅蛋白基因的表達(dá)也受到了影響，同時(shí)根瘤的固氮能力下降。

該團(tuán)隊(duì)的進(jìn)一步研究揭示了NLP家族成員NIN和NLP2通過(guò)直接結(jié)合豆科植物保守的雙重硝酸鹽響應(yīng)元件（double Nitrate Response Element, dNRE）來(lái)激活根瘤中豆血紅蛋白基因的表達(dá)，平衡固氮所必需的氧氣微環(huán)境。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，dNRE和NLP2僅在豆科植物中高度保守，暗示著其進(jìn)化有助于提高根瘤中豆血紅蛋白的表達(dá)水平。而非共生血紅蛋白在植物體內(nèi)清除氧氣方面起著重要作用，有助于植物在低氧環(huán)境中生存。研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，其他NLP能夠通過(guò)植物中普遍存在的硝酸鹽響應(yīng)元件激活非共生血紅蛋白基因的表達(dá)。這表明NLP-血紅蛋白模塊與缺氧生存的作用在根瘤中得以延續(xù)，以解決生物固氮的氧氣悖論。同時(shí)研究還挖掘出該調(diào)控機(jī)制的進(jìn)化和起源。

豆科植物已經(jīng)存在了數(shù)千萬(wàn)年，周朝的學(xué)者們就注意到了它對(duì)農(nóng)業(yè)的重要性。由于能源成本的逐年提高，氮肥的生產(chǎn)成本也在增加。因此，生物固氮作為潛在的新型氮肥來(lái)源，對(duì)于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。該研究成果闡述了豆科植物生物固氮的新調(diào)控機(jī)制，為提高豆科植物的固氮能力提供了理論基礎(chǔ)，并有助于對(duì)水稻和玉米等非豆科植物實(shí)現(xiàn)自主固氮的研究，進(jìn)而降低工業(yè)氮肥的使用，對(duì)于節(jié)約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本和生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重大意義。

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