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“天青色等煙雨，而我在等你”，周杰倫的一曲《青花瓷》唱出了穿越時(shí)空的美感。而在10月12日國(guó)際頂尖學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞》封面上的一幅“青花瓷”圖，揭開(kāi)了植物與叢枝菌根真菌一段糾纏數(shù)億年的“相互等待”。

這篇由中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心王二濤研究團(tuán)隊(duì)完成的封面論文，首次繪制了水稻-叢枝菌根共生的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，發(fā)現(xiàn)植物直接磷營(yíng)養(yǎng)吸收途徑（根途徑）和菌根共生磷營(yíng)養(yǎng)吸收途徑（共生途徑）均是受到植物的磷信號(hào)網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)一調(diào)控，回答了菌根共生領(lǐng)域“自我調(diào)節(jié)”這一困擾領(lǐng)域的重要科學(xué)問(wèn)題。這一發(fā)現(xiàn)也為未來(lái)降低農(nóng)業(yè)中磷肥的使用帶來(lái)了新的希望。

最古老的共生關(guān)系

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，是植物體重要的組成成分，廣泛參與植物體內(nèi)眾多酶促反應(yīng)及細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。

植物從自然界中吸取磷主要有兩條途徑：第一種是植物根系直接從土壤吸收營(yíng)養(yǎng)，稱(chēng)為直接營(yíng)養(yǎng)吸收途徑。植物在感知土壤中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素濃度后，通過(guò)根的外表皮層和根毛細(xì)胞直接從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)元素。

當(dāng)植物身處磷元素豐富的環(huán)境中，第一條途徑自然更加有效。但坐吃山空，不能移動(dòng)的植物將根系周邊的磷“消化”之后，就會(huì)在原地形成一個(gè)磷缺乏的環(huán)境。此時(shí)，對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，與其費(fèi)勁地將自己的根系向外延伸，不如走第二條捷徑：通過(guò)與叢枝菌根真菌共生從外界環(huán)境中獲取營(yíng)養(yǎng)，這被稱(chēng)為間接營(yíng)養(yǎng)吸收途徑。

附著在植物根部的叢枝菌根真菌，以遠(yuǎn)超根系生長(zhǎng)的速度向周?chē)樱窄h(huán)境中的磷元素，并供應(yīng)給植物。而植物也以脂肪酸的形式向叢枝菌根真菌提供碳源。

植物和叢枝菌根真菌建立的共生大概是自然界中最古老的共生關(guān)系，也是植物適應(yīng)陸地環(huán)境關(guān)鍵事件之一，能夠讓植物在一些營(yíng)養(yǎng)貧瘠的土地上繁衍生息。科學(xué)家推測(cè)，雙方相互合作的共生“合同”訂立時(shí)間，可能與植物由水生向陸生進(jìn)化的時(shí)間大體一致。

在自然界中，在超過(guò)70%的植物中存在這種共生關(guān)系，并由此從環(huán)境中高效獲取營(yíng)養(yǎng)。在一些植物中，叢枝菌根真菌提供給宿主植物的磷元素占宿主植物總磷獲取量的70%以上。

菌根共生調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

“要從科學(xué)上理解植物與叢枝菌根真菌共生關(guān)系，發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌向植物提供磷元素、植物向叢枝菌根真菌提供碳源是兩根支柱。”王二濤說(shuō)，“而植物會(huì)根據(jù)自身的磷營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)調(diào)控其與叢枝菌根真菌之間的共生，被稱(chēng)為菌根共生的‘自我調(diào)節(jié)’機(jī)制，這是第三根支柱。”其中，第一根支柱在1971年已經(jīng)被找到。第二根支柱在2017年由王二濤研究團(tuán)隊(duì)發(fā)表在《科學(xué)》的一篇論文破解。如今，他們?cè)俳釉賲柲孟铝说谌е?/p>

研究人員借助酵母單雜交篩選技術(shù)，以水稻中菌根共生相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)域?yàn)檎T餌，篩選水稻轉(zhuǎn)錄因子文庫(kù)，首次繪制了叢枝菌根共生的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。他們挑選了51個(gè)共生基因啟動(dòng)子，對(duì)應(yīng)1570個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，一共完成了80070個(gè)相互作用的篩選，最終描繪出一個(gè)由266個(gè)轉(zhuǎn)錄因子組成的菌根共生調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

令科研人員興奮的是，在這個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中，一個(gè)名叫“PHRs”的轉(zhuǎn)錄因子浮出水面。它位居網(wǎng)絡(luò)核心，幾乎所有調(diào)控作用，都會(huì)直接或間接與之發(fā)生聯(lián)系。之前的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物周?chē)h(huán)境中缺少磷元素時(shí)，PHR能夠結(jié)合在低磷響應(yīng)基因啟動(dòng)子的P1BS元件上，激活低磷響應(yīng)基因的表達(dá)，增加植物磷元素的吸收。當(dāng)周?chē)h(huán)境中磷元素豐富時(shí)，PHR的激活功能會(huì)被植物體磷元素感受器SPX“剎車(chē)”叫停。SPX通過(guò)與PHRs之間的互作，抑制植物的低磷響應(yīng)。

王二濤研究團(tuán)隊(duì)的研究顯示，PHRs通過(guò)P1BS元件直接調(diào)控菌根共生相關(guān)基因的表達(dá)，從而正向調(diào)控水稻-叢枝菌根共生。在自然界中，磷含量低，菌根共生效率高；磷含量高，菌根共生效率低。當(dāng)PHR2過(guò)量表達(dá)，或SPX突變時(shí)，植物都會(huì)表現(xiàn)出對(duì)高磷抑制菌根共生的不敏感性，這表明高磷是通過(guò)PHR-SPX模塊抑制菌根共生。

為降低磷肥使用帶來(lái)可能

“PHRs可以控制植物和菌根真菌相互作用，調(diào)控共生磷吸收；也可以控制植物自身的直接磷吸收。真可謂‘內(nèi)外兼修，高效營(yíng)養(yǎng)’。”王二濤說(shuō)，以PHRs為核心的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，改變了菌根共生領(lǐng)域的一個(gè)傳統(tǒng)認(rèn)知，“過(guò)去直接磷吸收和共生磷吸收都被認(rèn)為是分別調(diào)控，互不相干的。現(xiàn)在，我們認(rèn)識(shí)到對(duì)兩者調(diào)控是相互聯(lián)系的。”

這一結(jié)論極大地開(kāi)拓了人們對(duì)于菌根共生的研究范圍。科研人員能夠在這個(gè)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中尋找不同的轉(zhuǎn)錄因子，并深入詮釋它們的不同作用。這也是《細(xì)胞》雜志第一次有叢枝菌根共生領(lǐng)域的論文登上封面的重要原因。

更加值得關(guān)注的是，隨著人們對(duì)于菌根共生在磷吸收機(jī)理上的深入了解，科研人員有望通過(guò)諸如提高PHR基因表達(dá)等方法，增加水稻直接吸收磷營(yíng)養(yǎng)和間接通過(guò)叢枝菌根共生磷營(yíng)養(yǎng)吸收的目的，從而降低農(nóng)業(yè)磷肥的施用，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展提供新的方案。目前，為了提高農(nóng)作物產(chǎn)量，大量氮肥和磷肥的施加，已經(jīng)帶來(lái)了嚴(yán)重的環(huán)境污染。

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